从头骨形态学和古DNA分析探寻公元3-4世纪西藏阿里地区人群的来源

3.3 故如甲木古代人群与其他人群的比较
 
3.3.1 故如甲木与古代人群比较
 
将故如甲木男性人群与我国部分古代人群进行了颅骨形态特征的对比分析，以9项绝对测量值、6项指数值进行了欧氏距离系数的计算。对比组包括了西藏布塔雄曲组、四川卡莎湖组和宴尔龙组、青海阿哈特拉山组、青海李家山组、新疆察吾呼四号墓组、新疆多岗组、新疆营盘组、新疆山普拉组、河南殷墟中小墓A组、北京西屯组、陕西大保当组以及山西北魏组等共计13组古代对比组人群（表3和表4）。
 
图3是故如甲木组与各古代对比组之间9项绝对测量值、6项指数值的欧氏距离聚类图。欧氏距离系数值显示，故如甲木与川西高原卡莎湖和西藏布塔雄曲组最接近。从聚类图看，故如甲木组与卡莎湖组首先聚在一起，说明相对于其他组群，故如甲木组与卡莎湖组最接近，但从聚类发生的欧氏距离系数看，两者还是存在一定程度的形态差别，两者之间的相似程度不及察吾乎和多岗的相近程度。故如甲木的下一个聚类群是与新疆多岗和察吾乎组形成一个聚类组，但聚类形成的欧氏距离系数比较大，这说明两个聚类群之间还是有一些差异的，尽管如此，相对于与陕西、山西、河南及北京这样的内地地区比较的话，故如甲木在聚类图上显示了与新疆两个组群更接近的关系。
 
3.3.2 故如甲木与近现代人群的比较
 
现代人群的对比组选择了近代的藏族A组、藏族B组、华北组、华南组、蒙古组、抚顺组、广西壮族组、香港组等8个组群，比较组的对比数据见表5。对16项包括绝对测量值和指数的颅面部测量特征进行了欧氏距离系数的计算，并以此绘制了聚类分析图（图4）。
 
欧氏距离系数显示故如甲木和现代藏族A组、广西壮族组及藏族B组比较接近。从聚类图看，故如甲木组与藏族A组和广西壮族组首先形成一个聚类群，然后才与其他组群聚合，这表明这三个组有比较接近的形态距离。但故如甲木与藏族A的相似程度是要小于藏族B组与蒙古组的相近程度，前两者之间的差异也大于抚顺、华北、华南之间的差异。
 
从以往研究看，藏族A组主要分布于西藏南部地区。该类颅骨主要表现为较短的颅型，低而狭的面型，更小的颅指数，更弱的突颌，相对狭长的鼻型等，与南亚蒙古人种较为接近。这些特征与故如甲木的头骨特点比较趋同。
 
3.4 故如甲木人群的古DNA分析
 
针对故如甲木墓地人群的31例个体进行了古DNA分析的骨骼样本采集，共获得了26例个体的线粒体DNA的高可变I区16038-16391的354bp序列（去除两端引物），成功率为83.9%。这26个序列属于14个不同的单倍型，其中HZC18、HZC21、HZC22和HZC24，HZC7、HZC8、HZC9、HZC10、HZC11、HZC12、HZC17和HZC31，HZC2和HZC4，HZC15和HZC33，分别共享有相同的单倍型。根据Torroni、Kivisild、Kong和Tanaka等人的研究，依据HVR-I序列变异情况来判断，这26个样本的单倍型类群主要有D（D4，D5），M9a，M13，A（包括A4），F1b，HV，H5，U7。这些类型代表的人群既有欧亚东部类群，也有欧亚西部类群。
 
单倍型类群D在东亚的分布频率由南向北有明显增加的趋势，广泛分布在东亚和土著西伯利亚人群中，在中亚地区也有一定频率的分布。单倍型类群M9主要分布在东亚和中亚地区，特别是西藏地区。单倍型类群M13是一个比较小的分支，主要分布于西藏的藏族、新疆的奥拉特蒙古族、呼伦贝尔的蒙古族一支Barghuts、西伯利亚中部的雅库特和突厥语族的Dolgans人群。单倍型类群A，主要分布在东亚人群和美洲原住民中，但可能是在远东地区起源并由此扩散。单倍型类群F在东南亚人群中最为普遍，中国东部和日本地区有广泛分布，蒙古和中亚也有一定分布。单倍型类群HV，主要分布在西亚、南欧、东欧和北非地区，可能起源于近东或高加索地区。单倍型类群H5，主要分布于西亚地区，分布频率最高是在西高加索地区，中亚地区少见。其分支H5a是典型的欧洲人群单倍型类群，虽然分布频率并不高。单倍型类群U7是欧亚大陆西部人群中的典型的单倍型类群，在现代人群中，U7在高加索地区、西西伯利亚人群分布频率比较低，但在印度最西部有个古吉拉特邦中可达12%，斯里兰卡维达人中分布频率最高，达13.33%。
 
故如甲木古代人群中，有22例个体分别属于D、M9a、M13、A、F1b，是欧亚大陆东部特有单倍型类群。只有4个个体属于HV、H5、U7，为欧亚大陆西部特有单倍型类群。故如甲木墓地人群DNA单倍型类群的多样化显示了他们母系来源的多元化，特别是还有4个个体的母系来源是属于欧亚西部特有的单倍型类群。但这几个个体的头骨保存状况不佳缺失很多测量数据，无法进行形态学的分析，所以不能确定他们是否在形态上有欧洲人种特征的表现。
 
图5是依据故如甲木人群和一些现代人群的遗传距离来构建的系统发育树。在这个系统发育树上明显分成欧洲谱系与亚洲谱系，中亚谱系位于欧洲谱系与亚洲谱系中间，该系统发育树的分支情况与现代人群的地理分布基本一致。故如甲木人群落入亚洲谱系的分支，并表现出与现代藏族人群和生活在西藏地区的其他少数民族都有较近的母系遗传关系。据此可以说，公元3至4世纪的西藏阿里地区的这一人群对中国现代藏族人群及生活在西藏的其他一些少数民族都有一定的遗传贡献。
 
另外，人骨DNA的分析显示出合葬墓的个体基本上是有血缘关系的家族个体埋葬在一起的，如2013M1合葬墓中共有8个个体（5个男性，3个女性），年龄在25-45之间，其中7个个体的线粒体DNA序列相同，呈现了非常接近的母系亲缘关系。2013M2中埋葬了8个个体（2个男性，6个女性），除一位5岁女童外，其他均为20-45之间的成年。其中一个35-40岁男性和一个35-40岁的女性共享有相同线粒体DNA，具有相同的母系亲缘关系，其他个体的线粒体DNA序列各不相同，该现象说明他们有不同的母系来源，但可能存在父系上的亲缘关系。2014M1中有成年男性、女性和两个儿童共8个人，共获得其中4个人的DNA序列，其中一个女性和两个孩子的单倍型完全相同，推测他们的亲缘关系或为姐妹或为母子。2012M3中有4个个体，包括2个男性、1个女性和一个4岁左右女童。该小孩与这个女性线粒体DNA相同，从年龄上推测可能是母女关系，其中一个男性的单倍型为HV，是存在于欧罗巴人群中的常见单倍型，他与墓中女性和小孩都无母系亲缘关系。